Wil Waluchow has advanced perhaps the most convincing argument in favour of what he eloquently termed ‘inclusive legal positivism’, the view that a given legal system could make legal validity depend on moral truths. This chapter refocuses the case for the opposing view of exclusive positivism on the metaphysical tension in seeing law as an institutional social fact and yet for its validity to depend on something that is not a social fact, developing an understanding of official mistake as a (...) way of highlighting that tension. If legal validity itself is understood as a socially constructed status (something with which any legal positivist would agree), key officials (as a group) cannot be wrong about the criteria sufficient for institutional membership having been met. While the officials cannot be wrong about the sufficient conditions, they can be wrong about the necessary (gatekeeping) ones and the moral criteria that inclusive positivists say could be included among the criteria of validity are invariably understood to be necessary conditions. That might look like a point in favour of inclusive positivism, but it is only the sufficient conditions that are constitutive of legal validity. Two facets of legal decisions are then marshalled to buttress the case for exclusive positivism: that almost every legal decision is also a determination of validity, and that all such decisions are systemically treated as correct until reviewed by a court of superior jurisdiction (which is itself a sufficient condition for membership). The implication of this is that moral criteria, understood as gatekeepers for legal validity, cannot be constitutive of legal validity. (shrink)

The primary aim of this chapter is to show that several missteps made by others in in their thinking about law as an artefact are due to misconceptions about the role of intentions in understanding law as an artefact. I first briefly recap my own contention that law is a genre of institutionalized abstract artefacts (put forth in The Functions of Law (OUP 2016) and subsequent papers), mostly following Searle’s understanding of institutions and Thomasson’s understanding of public artefacts. I highlight (...) the central place that this theory affords law’s functions, without requiring the theorist to say that possession or performance of the function is either necessary or sufficient for inclusion in the class of law. Some of the most common misunderstandings are exemplified in Brian Leiter’s paper ‘Legal Positivism about the Artifact Law’. He thinks that holding an intentionalist view of artefacts commits the theorist to privileging drafters’ intentions when interpreting law. (It doesn’t.) He also has confusions about the differences between artefact tokens and artefact types leading him to a problematically broad understanding of artefacts. Another problem can be seen in thinking that functional understandings of artefacts are vulnerable to the same problems that arise in functional explanations for biological systems. I go on to consider the work of Luka Burazin and Corrado Roversi, addressing worries that making intentionality central to artefacts implies too much conscious thought is required to make one, noting that several theories of intentionality do not require conscious thought in the execution of intentional action. While those who think a central place for intentionality threatens to leave us unable to explain customary law, this can be dealt with by noting the important distinction between customary rules and customary laws (where the latter requires a decision to enlist public aid in redressing violations). I claim that authors’ intentions are communicated requests for the artefacts’ audiences to see the artefacts as members of their putative kinds. Finally, I address the question of whether or not legal systems are themselves artefacts and institutions, given that they may or may not have been intentionally created. An early lawgiver might have created a legal system by accident in the process of handing down the first laws. I raise the possibility that we might want to impute intentionality to necessary by-products of artefact creation, seeing those by-products as artefacts as well. (shrink)

If medical complicity is understood as compliance with a directive to act against the professional's best medical judgment, the question arises whether it can ever be justified. This paper will trace the contours of what would legitimate a directive to act against a professional's best medical judgment (and in possible contravention of her oath) using Joseph Raz's service conception of authority. The service conception is useful for basing the legitimacy of authoritative directives on the ability of the putative authority to (...) enable subjects to comply better with reasons that already apply to them. Hence, the service conception bases the legitimacy of practical authority on a certain kind of greater knowledge or expertise. This helps to focus the conundrum regarding complicity on the clash of expertise between the medical expert and the governing body tasked with coordinating behaviour and otherwise devising rules for the social good. The ethical dilemma presented by a hypothetically legitimate directive to act against a professional's best medical judgment also serves to highlight the moral dimension of one's duty to obey a legitimate authority. (shrink)

This chapter provides an explanation of precedent as a kind of artefact, in keeping with broader accounts of law that do so, specifically the author’s account of law as a genre of institutionalized abstract artefact. The chapter develops its explanation by responding to an argument by Dan Priel against seeing the common law as an artefact when understood to be a form of custom. The chapter shows that customs can themselves be artefacts but also that the precedential elements of common (...) law are not necessarily quite as customary as sometimes considered, showing that the common law built from precedents fits within a distributed design model of artefacts and that stare decisis has a wider systemic function of upholding certain rule of law principles. It ends with some considerations about the institutional nature of precedents, specifically that judicial decisions are most often both applications and developments of legal norms, but also determinations of legal validity. (shrink)

I argue that law is not best considered an essentially contested concept. After first explaining the notion of essential contestability and disaggregating the concept of law into several related concepts, I show that the most basic and general concept of law does not fit within the criteria generally offered for essential contestation. I then buttress this claim with the additional explanation that essential contestation is itself a framework for understanding complex concepts and therefore should only be applied when it is (...) useful to gain a greater understanding of uses of the concept to which it is applied (adducing criteria for making such judgments of usefulness). With that in mind, I then show that applying the appellation of essential contestation to the concept of law does not helpfully illuminate the most general concept of law (usually of most interest to legal philosophers) and therefore it should not be used, while allowing that it might be more useful for the related concept of the rule of law. (shrink)

I argue that there is methodological space for a functional explanation of the nature of law that does not commit the theorist to a view about the value of that function for society, nor whether law is the best means of accomplishing it. A functional explanation will nonetheless provide a conceptual framework for a better understanding of the nature of law. First I examine the proper role for function in a theory of law and then argue for the possibility of (...) a neutral functional theory, addressing issues raised by Leslie Green, Stephen Perry, Michael Moore and John Finnis. (shrink)

I argue that law is best understood as an institutionalized abstract artifact. Using the ideas of John Searle on institutions and Amie Thomasson on artifacts, I show how the law is capable of generating new reasons for action, arguing against recent work by David Enoch who holds that legal reason-giving is ultimately a form of triggering conditional reasons.

In his 1827 work Rationale of Judicial Evidence, Jeremy Bentham famously argued against exclusionary rules such as hearsay, preferring a policy of “universal admissibility” unless the declarant is easily available. Bentham’s claim that all relevant evidence should be considered with appropriate instructions to fact finders has been particularly influential among judges, culminating in the “principled approach” to hearsay in Canada articulated in R. v. Khelawon. Furthermore, many scholars attack Bentham’s argument only for ignoring the realities of juror bias, admitting universal (...) admissibility would be the best policy for an ideal jury. This article uses the theory of epistemic contextualism to justify the exclusion of otherwise relevant evidence, and even reliable hearsay, on the basis of preventing shifts in the epistemic context. Epistemic contextualism holds that the justification standards of knowledge attributions change according to the contexts in which the attributions are made. Hearsay and other kinds of information the assessment of which rely upon fact finders’ more common epistemic capabilities push the epistemic context of the trial toward one of more relaxed epistemic standards. The exclusion of hearsay helps to maintain a relatively high standards context hitched to the standard of proof for the case and to prevent shifts that threaten to try defendants with inconsistent standards. (shrink)

Scott Shapiro’s theory that law is a social plan is helpful in seeing law essentially as a tool of human creation and as such is sympathetic to understanding law in terms of the social functions it performs, a method I argue for elsewhere. I focus here on two problems with the theory as presented. The planning theory does not adequately explain the persistence of law beyond the utility of those who implement it. Generally, plans can cease to exist as soon (...) as those engaged in them have no more use for them. Laws however, must usually be declared invalid or otherwise nullified for them to have no further effect. Shapiro’s use of self-certification to explain how law is differentiated from other forms of social planning is ad hoc and threatens circularity when he admits it to be a matter of degree. Both of these issues can be better solved by seeing law as an institutionalised abstract artefact, with a greater emphasis upon the nature of institutions doing much of the work done by the idea of planning. (shrink)

I examine the impact of the presence of anarchists among key legal officials upon the legal positivist theories of H.L.A. Hart and Joseph Raz. For purposes of this paper, an anarchist is one who believes that the law cannot successfully obligate or create reasons for action beyond prudential reasons, such as avoiding sanction. I show that both versions of positivism require key legal officials to endorse the law in some way, and that if a legal system can continue to exist (...) and function when its key officials reject the reason-giving character of law, then we have a reason to re-examine and amend legal positivism. (shrink)

Economic success in competitive systems requires resource redistribution to those who fail. Once we recognize that success in competitive endeavors depends meaningfully on the failure of others, policy implications that involve strong redistributive mechanisms should be drawn. Particular attention is paid to the role of education in fostering a sense of self-esteem necessary to counter the effects of internalized competition.

Notions of procedural justice alone are sufficient to support evidentiary exclusions in a wide variety of legal and law-like institutions that focus on conflict resolution, including courts. Special attention is paid to the relevance and need for exclusion of parties’ own assessments of the value of their claims.

Joseph Raz argues that legal authority includes a claim by the law to replace subjects’ contrary reasons. I reply that this cannot be squared with the existence of choice-of-evils defenses to criminal prosecutions, nor with the view that the law has gaps (which Raz shares). If the function of authority is to get individuals to comply better with reason than they would do if left to their own devices, it would not make sense for law to claim both to pre-empt (...) our contrary reasons and to leave open spaces or catch-all exceptions which we must use our own devices to fill. (shrink)

The Adverse Outcome Pathway (AOP) concept is a knowledge assembly and communication tool to facilitate the transparent translation of mechanistic information into outcomes meaningful to the regulatory assessment of chemicals. The AOP framework and associated knowledgebases (KBs) have received significant attention and use in the regulatory toxicology community. However, it is increasingly apparent that the potential stakeholder community for the AOP concept and AOP KBs is broader than scientists and regulators directly involved in chemical safety assessment. In this paper we (...) identify and describe those stakeholders who currently—or in the future—could benefit from the application of the AOP framework and knowledge to specific problems. We also summarize the challenges faced in implementing pathway-based approaches such as the AOP framework in biological sciences, and provide a series of recommendations to meet critical needs to ensure further progression of the framework as a useful, sustainable and dependable tool supporting assessments of both human health and the environment. Although the AOP concept has the potential to significantly impact the organization and interpretation of biological information in a variety of disciplines/applications, this promise can only be fully realized through the active engagement of, and input from multiple stakeholders, requiring multi-pronged substantive long-term planning and strategies. (shrink)

Since the publication of Kenneth Howard’s 2017 article, “The Religion Singularity: A Demographic Crisis Destabilizing and Transforming Institutional Christianity,” there has been an increasing demand to understand the root causes and historical foundations for why institutional Christianity is in a state of de-institutionalization. In response to Howard’s research, a number of authors have sought to provide a contextual explanation for why the religion singularity is currently happening, including studies in epistemology, church history, psychology, anthropology, and church ministry. The purpose (...) of this article is to offer a brief survey and response to these interactions with Howard’s research, identifying the overall implications of each researcher’s perspective for understanding the religion singularity phenomenon. It explores factors relating to denominational switching in Jeshua Branch’s research, social memory in John Lingelbach’s essay, religious politics in Kevin Seybold’s survey, scientific reductionism in Jack David Eller’s position paper, and institutional moral failure in Brian McLaren’s article. (shrink)

To improve oneself and grow professionally, career development has been found to be crucial, as it serves as a roadmap for the professional growth of employees. However, a barrier, known as the glass ceiling, hinders the progress of employees, especially those in the LGBTQIA+ community. This study explores the impact of the glass ceiling on the career development of selected LGBTQIA+ individuals, shedding light on the barriers faced by this community in the workplace. The researchers used a qualitative multiple-case study (...) and selected ten (10) LGBTQIA+ participants from large enterprises via the judgmental sampling technique. Through thematic analysis, psychological impact, workplace discomfort, lack of recognition, and career progress challenges emerged as the impacts of the glass ceiling on the participants. Strategies for overcoming glass ceiling barriers, such as resilience, self-reflection, and community support, are identified. Thus, the study found that glass ceilings are really evident in the context of businesses. With this, the proposed advocacy plan in the study suggests interventions like workplace inclusion training, mentorship networks, and seminars on employee rights. Furthermore, it emphasizes the call for ongoing research and advocacy efforts to dismantle barriers and cultivate workplaces that not only embrace diversity but also provide equitable opportunities for career growth. (shrink)

This paper explores the logical consequences of the the thesis that all of the essential properties of consciousness can be known introspectively (Completeness, called "Strong Transparency" in the paper, following D.M. Armstrong's older terminology). It is argued that it can be known introspectively that consciousness does not have complete access to its essential properties; and it is show how this undermines conceivability arguments for dualism.

In this essay, we consider the formal and ontological implications of one specific and intensely contested dialectical context from which Deleuze’s thinking about structural ideal genesis visibly arises. This is the formal/ontological dualism between the principles, ἀρχαί, of the One (ἕν) and the Indefinite/Unlimited Dyad (ἀόριστος δυάς), which is arguably the culminating achievement of the later Plato’s development of a mathematical dialectic.3 Following commentators including Lautman, Oskar Becker, and Kenneth M. Sayre, we argue that the duality of the One (...) and the Indefinite Dyad provides, in the later Plato, a unitary theoretical formalism accounting, by means of an iterated mixing without synthesis, for the structural origin and genesis of both supersensible Ideas and the sensible particulars which participate in them. As these commentators also argue, this duality furthermore provides a maximally general answer to the problem of temporal becoming that runs through Plato’s corpus: that of the relationship of the flux of sensory experiences to the fixity and order of what is thinkable in itself. Additionally, it provides a basis for understanding some of the famously puzzling claims about forms, numbers, and the principled genesis of both attributed to Plato by Aristotle in the Metaphysics, and plausibly underlies the late Plato’s deep considerations of the structural paradoxes of temporal change and becoming in the Parmenides, the Sophist, and the Philebus. After extracting this structure of duality and developing some of its formal, ontological, and metalogical features, we consider some of its specific implications for a thinking of time and ideality that follows Deleuze in a formally unitary genetic understanding of structural difference. These implications of Plato’s duality include not only those of the constitution of specific theoretical domains and problematics, but also implicate the reflexive problematic of the ideal determinants of the form of a unitary theory as such. We argue that the consequences of the underlying duality on the level of content are ultimately such as to raise, on the level of form, the broader reflexive problem of the basis for its own formal or meta-theoretical employment. We conclude by arguing for the decisive and substantive presence of a proper “Platonism” of the Idea in Deleuze, and weighing the potential for a substantive recuperation of Plato’s duality in the context of a dialectical affirmation of what Deleuze recognizes as the “only” ontological proposition that has ever been uttered. This is the proposition of the univocity of Being, whereby “being is said in the same sense, everywhere and always,” but is said (both problematically and decisively) of difference itself. (shrink)

This forum contribution addresses two major themes in de Goede’s original essay on ‘Financial security’: (1) the relationship between stable markets and the proverbial ‘security dilemma’; and (2) the development of new decision-technologies to address risk in the post-World War II period. Its argument is that the confluence of these two themes through rational choice theory represents a fundamental re-evaluation of the security dilemma and its relationship to the rule of law governing market relations, ushering in an era of perpetual (...) physical and financial insecurity. (shrink)

This review essay of Economics Rules situates Dani Rodrik’s contribution with respect to the 2007–2008 global economic crisis. This financial meltdown, which the eurozone did not fully recover from before the Covid-19 pandemic, led to soul- searching among economists as well as a call for heterodox economic approaches. Yet, over the past decade, instead the economics profession has maintained its orthodoxy. Rodrik’s Economics Rules offers a critique of the economics profession that is castigating but mild. It calls for economists to (...) use more and diverse models without becoming wedded to any single model or an overarching vision. Yet Rodrik ratifies many of the benchmark models standard to orthodox economics and provides little ground for a fundamental rethinking of the discipline. This essay analyses the conservatism underlying Rodrik’s approach, which upholds general equilibrium theory and rational expectations underlying the efficient market hypothesis. It argues that the economics discipline’s scope-creep to maintain its applicability to all human decision-making, and its acceptance of all-inclusive utility functions, crowds out moral sentiments and civic virtue. Thus. it argues that rather than urging economists simply to be more cautious in their application of models to address particular social concerns, instead economists must recognise their discipline’s inherent limitations. (shrink)

A curious and comparatively neglected element of death penalty jurisprudence in America is my target in this paper. That element concerns the circumstances under which severely mentally disabled persons, incarcerated on death row, may have their sentences carried out. Those circumstances are expressed in a part of the law which turns out to be indefensible. This legal doctrine—competence-for-execution —holds that a condemned, death-row inmate may not be killed if, at the time of his scheduled execution, he lacks an awareness of (...) his impending death or the reasons for it. I argue that the law of CFE should be abandoned, along with the notion that it is permissible to kill the deeply disturbed just so long as they meet some narrow test of readiness to die. By adopting CFE, the courts have been forced to give independent conceptual and moral significance to a standard for competence that simply cannot bear the weight placed upon it. To be executable, CFE requires that a condemned prisoner meet a standard demonstrating an awareness of certain facts about his death. Yet this standard both leads to confusing and counter-intuitive results and is unsupported either by the reasons advanced by the courts on its behalf or by any of the standard theoretical justifications of criminal punishment. If executing the profoundly psychotic or delusional is wrong the law needs a better account of the wrong done when prisoners like Ford are killed. I suggest wherein that wrong might be located. (shrink)

În acest articol încerc să argumentez opinia că, așa cum este definită eugenia, este foarte dificil de făcut o diferențiere clară între știință (medicină, ingineria genetică) și eugenie. Și de stabilit o linie peste care ingineria genetică nu ar trebui să treacă, conform unor norme morale, juridice și religioase. Atâta timp cât acceptăm ajutorul geneticii în găsirea unor modalități de combatere a cancerului, diabetului sau HIV, acceptăm în mod implicit și eugenia pozitivă, conform definiției actuale. Și atâta timp cât acceptăm (...) screening-ul genetic, și intervenții asupra fătului nenăscut, sau avortul, acceptăm în mod implicit și eugenia negativă. În plus, la nivel de guverne, deși oficial eugenia este repudiată, ea a fost legalizată în foarte multe țări până de curând, și încă mai este acceptată și legalizată, chiar dacă în forme mai subtile, și în prezent. În Introducere definesc termenul și modurile de clasificare. Urmează Istoria eugeniei pornind din perioada antică, introducerea eugeniei de Francis Galton, practica eugeniei ca politică de stat în diverse țări, și eugenia actuală (eugenia liberală). Analizez apoi diverse probleme ridicate de Etica eugeniei liberale, și am dezvoltat o secțiune aparte pentru Viitorul eugeniei, cu accent pe proiectul genomului uman. În final, în secțiunea Concluzii expun opiniile personale cu privire la practica actuală a eugeniei. Am folosit ca surse principale de investigație articolele lui Kenneth M. Ludmerer, ”American Geneticists and the Eugenics Movement: 1905-1935”, Kathy J. Cooke, ”Duty or Dream? Edwin G. Conklin's Critique of Eugenics and Support for American Individualism”, Jonathan Anomaly, ”Defending Eugenics”, John R. Harding Jr. ”Beyond Abortion: Human Genetics and the New Eugenics”, Michael Boulter, ”Bloomsbury Scientists”, Chapter Title: The rise of eugenics, 1901–14, Michael Ruse and Edward O. Wilson, ”Moral Philosophy as Applied Science” și Goering, Sara, "Eugenics". (shrink)

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle. REPRODUCTION-CAMBRIDGE-SUPPLEMENT-, p. 71-90, 2003. WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. FIXAÇÃO DO ASSUNTO 1. O comportamento sexual dos animais é uma particularidade de cada espécie na iniciação da perpetuação da vida e que deve-se a quais fatores e por quê? 2. O que é anestro? É possível revertê-lo? 3. Defina e explique os estágios comportamentais de machos e fêmeas antes, durante e depois da cópula. 4. Defina e diferencia efeito fêmea e efeito macho. 5. Define e explique a estimulação sexual dos animais e como podemos induzi-la? 6. Defina e caracterize o estro das espécies zootécnicas. 7. Quais são os fatores que retardam ou adiantam a manifestação do cio e por quê? 8. Qual a relação direta ou indireta da duração do estro com o momento da ovulação? 9. Quais os mecanismos de atração dos machos? 10. Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

contents -/- ONT vol 1 i. short review: Beyond the Black Rainbow ii. as you die, hold one thought iii. short review: LA JETÉE -/- ONT vol 2 i. maya means ii. short review: SANS SOLEIL iii. vocab iv. eros has an underside v. short review: In the Mood for Love -/- ONT vol 3 i. weed weakens / compels me ii. an Ender's Game after-party iii. playroom is a realm of the dead iv. a precise german History v. short (...) review: STATUES ALSO DIE vi. Kenneth Clark, curator for Fascism vii. a protest poem, in industry lit viii. Lawrence and the English Romance -/- ONT vol 4 i. short review: The Eyes of Tammy Faye ii. vR is efficient R iii. all thru Asia, robes for monks iv. same of God, and of the one God sent v. i thought of the Messiah / muse would be vi. conscience is strong vii. a monk's exalted end -/- ONT vol 5 -/- i. for Shakespeare's Richard the Third ii. the truth is i pass over so many words iii. the boori nazar / nadhar iv. i've awe for jihaad v. short review: Hail, Caesar! vi. a minute of Nothing, gone from YouTube vii. we were rivalrous friends, again viii. my bardo pdf ix. within i'm a weak old mandarin -/- ONT vol 6 i. short review: The Intern ii. the confusion of Chinatown iii. we'll remember water, in Theology iv. Respironics versus ResMed v. i'd bet my life for what vi. the Mad Max deity vii. they'd kill my rat, not heal him -/- ONT vol 7 i. Austen would eroticize all life ii. Merchant/Ivory, a name oddly right iii. Ellie Arroway / Agent Starling iv. abattoir / l’abattoir / laboratoire v. von Neumann's brain an anomaly vi. was terrified of death, delighted in the a-bomb vii. the Greatest Brain is variously named -/- ONT vol 8 i. the day they shot the sacrifice ii. Yay or Nay, on Animal Testing iii. an ought is an is / an is is an ought iv. Behaviorism is for zombies v. a finding from the neuro-lab, on empathy vi. i’ve never had discernible abs vii. a cowardice i'm assenting to perpetually -/- ONT vol 9 i. Day of the Locust / Triffids ii. we're wide on a Paramount soundstage iii. HOLLYWOOD, an ecologic history iv. yet one more site of end-time art v. he's "a bookworm with bulging lobes" vi. apartment is my state of being apart vii. enlightenment means a weight's release -/- ONT lates and xtras i. re Gödel's ontological argument ii. deep in pi's numeric noise iii. from Nothing, something iv. endless in the wrong direction, tragic v. they give you all Eternity to answer vi. what of God's mercy? vii. informed consent and prayer viii. i won't live on. a deed i've done may ix. my selective memory x. Janus means: in close-up foam, two faces xi. a liveable world is a readable world xii. what Supervenes from this? xiii. at each extreme our naming is anachronism xiv. Cat is a collapsing of the wave-function xv. diminishing returns in the history of Experiment xvi. all those undershared Nobels xvii. ice preserves the Cold from heat xviii. a desert spreads xix. Pinker's wit, on jokes xx. Rome surrounds St. Paul / Paul is now the center xxi. each is a gathering Ministry xxii. white boy shot execution-style xxiii. the McDonald's Statement of Claim xxiv. first & last: Don Quixote / Ulysses xxv. The Summer of Rave xxvi. this electro is intrinsically anonymous xxvii. all thru Asia, Drake-Rihanna xxviii. WHO IS BETTER: PLATON OR KANT? (shrink)

In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:Journal of the History of Philosophy 41.3 (2003) 417-418 [Access article in PDF] Heidi M. Ravven and Lenn E. Goodman, editors. Jewish Themes in Spinoza's Philosophy. Albany: The State University of New York Press, 2002. Pp. ix + 290. Cloth, $78.50. Paper, $26.95.The current anthology presents an important contribution to the study of Spinoza's relation to Jewish philosophy as well as to contemporary scholarship of Spinoza's metaphysics and political (...) theory.In the opening essay, Lenn Goodman takes upon himself the ambitious task of evaluating Spinoza's positions as to several central disputes throughout the history of philosophy. In this rich and extensive essay Goodman argues that Spinoza's radical rationalism makes him pursue syntheses between traditionally opposed poles. Lee Rice's article, "Love of God in Spinoza," carefully analyzes Spinoza's concept of love and suggests the existence of three kinds of love parallel to the three kinds of knowledge. Warren Montag addresses the unresolved issue of Spinoza's relation to the Kabbalah. Montag sides with Deleuze against the association of Spinozism with the Neo-Platonic theory of emanation, arguing that unlike the Neo-Platonists and Kabbalists, Spinoza's view of God rules out any hierarchy, and does not assume a descent from primal simplicity into complexity. Edwin Curley contributes a beautiful reading of the story of Job and of Maimonides' interpretation of the story. Curley follows Maimonides' discussion of the various positions regarding the question of divine providence and his attempt to identify the speeches of the characters of the book of Job with each of these positions. Following a sensitive consideration of various attempts to [End Page 417] recover Maimonides' own rather concealed view about providence, Curley concludes that "[W]hatever you think Maimonides' final word on Job is, our examination of him certainly supports [Spinoza's] claim that [Maimonides] reads Scripture in terms of Platonic or Aristotelian speculations" (170).Warren Zev Harvey's essay addresses Spinoza's most neglected work, the Compendium of the Grammar of the Hebrew Language. Apart from providing an outline of Spinoza's work as a Hebrew grammarian ("a noun-intoxicated grammarian") and pointing out some of Spinoza's more eccentric views about the nature of the Hebrew language, Harvey makes a compelling case for the importance of the book for the study of Spinoza's metaphysics. He points out a fascinating analogy which Spinoza draws between the parts of speech: (proper) noun, adjectives, and participles, and Spinoza's key metaphysical terms: substance, attributes, and modes. (Think about the weighty implications of this analogy for Curley's interpretation of the substance-mode relation.) According to Harvey, Spinoza's claim that all Hebrew words are derived from nouns is a linguistic parallel to Spinoza's pivotal metaphysical doctrine which makes all things be in the substance (or God). Kenneth Seeskin's article discusses the views of Maimonides and Spinoza on the question of creation and God's relation to the world. Seeskin reconstructs an interesting critical dialogue between these two philosophers. According to Seeskin, both philosophers held that an effect must be similar to its cause. Maimonides' commitment to Negative Theology and to the denial of any common measure between God and finite things forced him to deny causal or explanatory relation between God and the world. What Maimonides can suggest instead is rather to prove that the emergence of the world ex nihilo and according to the divine will, is possible, and even likely given certain astronomical facts of medieval science. Thus, Maimonides would hold that "although we have grounds for believing that creation occurred, we will never be in a position to say how" (120). For Spinoza, such a view constitutes nothing but a "sanctuary of ignorance." Thus, according to Seeskin, Spinoza affirms a clear causal relation between God and the world of finite things insofar as God is said to explain the world. While I tend to agree with most aspects of this analysis, it is important to note that Spinoza also claims that "between the finite and infinite there is no relation" (Letter 54). This... (shrink)

An outstanding group of leaders left evidence that a richer and more sustainable democracy could be achieved with American independence and democratic principles integrated into a new republican form of government. They were moved by principles that are the very spirit of democracy. These principles are needed to enhance democracy and improve well-being. Using the constructivist tradition of grounded theory and Aristotle’s conception of abstraction, the article proposes a theory of the first principles of democracy based on substantive data: the (...) Declaration of Independence, the Articles of Confederation, The Federalist Papers, and the United States Constitution. Knowledge, fairness, human dignity, hope, unity, and security are the first principles of democracy and are regarded as the bedrock of democracy and a government framework for the people. This theory contributed to a formal model of democratic social change. It also contributes a conceptual framework that supports Solum’s semantic originalism, a theory of constitutional interpretation. The principles of democracy can revitalize democracy and provide new possibilities by protecting education as an innate human right, abolishing capital punishment, criminalizing private prisons on the stock market, and reevaluating the proportionality of prison sentences. (shrink)

Great Britain subjugated colonists using various power strategies, including dehumanization, misinformation, fear, and other divisive strategies. The Founders described these oppressive strategies as “a long train of abuses and usurpations.” Throughout the Declaration of Independence and the U.S. Constitution, the Founding Fathers imbued the people with hope in a government for the people: one unlike that of the monarchy, which sought to protect itself at the expense of colonists. As a result, the Founders created a government more likely to lead (...) with fairness, demonstrate respect for human dignity, unite Americans as one people, empower citizens through hope, and lead the nation toward security. This socio-ethical framework was an abductive discovery nested within a grounded theory study where it had been concluded that the first principles of democracy were woven within the American founding documents. Using Charmaz’s constructivist grounded theory, the first principles of democracy—knowledge, fairness, human dignity, hope, unity, and security—were used to answer an emerging research question: Are there two democratic frameworks in the founding documents, and how do they differ? The first principles of democracy promote a culture of ethics, resilience, and freedom. Their empowering disposition makes them suitable as a normative framework for a democratic government for the people. (shrink)

The polarities of democracy framework is used to achieve human emancipation by simultaneously managing multiple paradoxes by employing Johnson’s polarity management as the conceptual framework. Although Johnson’s framework may be appropriate for managing other tension-dependent pairs, it is less suitable for managing multiple democratic values when the goal is human emancipation and sustainable democratic social change. Managing multiple polarities is exacerbated by the problem-shifting and problem-creation effect inherent in a tension-driven framework. The aim was to develop a constructivist grounded theory (...) to answer the research question: How can the first principles of democracy be used to reduce dynamic tension and achieve human emancipation? This gap has been filled by a parsimonious conceptual framework based on three democratic principles: human dignity, fairness, and knowledge. The principles of democracy conceptual framework can synthesize the tension between democratic values in order to manage, plan, and evaluate democratic social change initiatives. (shrink)

Customer behavior, market dynamics, and technological advances have made it challenging for marketing theorists to provide comprehensive explanations and actionable insights. Although there are numerous substantive marketing frameworks, no formal marketing theory exists. This study aims to develop the first formal grounded theory in marketing by incorporating artificial intelligence and Forde's conceptual framework as a guiding lens. Charmaz's constructivist grounded theory tradition and Forde's conceptual framework and data analysis strategy were employed for this purpose. The data analysis strategy used with (...) grounded theory’s constant compare-and-contrast method comprises holistic and systems thinking, dramaturgical and situational analysis, perspective-taking, and deconstruction. To evaluate Glaser’s assertion that all is data, artificial intelligence was incorporated into the research as the data source for retrieving the theoretical samples to address the primary research question: How can Forde's conceptual framework and artificial intelligence be leveraged to develop a formal marketing theory grounded in evidence? Of significance was the emergence of democratic marketing behaviors and the normalization of anti-democratic marketing approaches leveraged to manipulate buyers or gain access to segments of customers. Buyers and sellers can simultaneously benefit from and be prejudiced by marketing exchange dynamics. This finding lends credibility to the newly emerged framework of strategic actions where empowerment and disempowerment are leveraged to achieve specific goals. Considering this finding, it is suggested that businesses view marketing as a symbiotic relationship between two power centers, buyers and sellers, who respectively strive to maintain human dignity and sustainability. Researchers are encouraged to apply the framework across substantive areas, international markets, public relations, political campaigns, and others. (shrink)

Few scholars have explored the founding documents to identify the deliberate social change strategy that led to America's independence and a new form of government that was of, by, and for the people. This study aimed to apply a post-hoc polytheoretical framework of power to the findings of a democratic social change study to understand the dynamics of power between Great Britain and the American colonists. The original study employed the constructivist grounded theory tradition to explore democracy in the Declaration (...) of Independence, the Articles of Confederation, The Federalist Papers, and the United States Constitution. This produced two frameworks of power strategies, one empowering and the other demoralizing: principles of democracy and anti-democratic tenets. To gain a holistic perspective of the interplay of power, a polytheoretical framework of power consisting of theories of power proposed by Marx and Engels, Bourdieu, and Foucault was employed to discuss the findings. The findings suggested that democratic social change interacts with structural forces, culture, and power strategy selection. This could provide an alternative lens through which to explore whether people of color in America were used instrumentally to sustain democracy. (shrink)

It seems natural to ask why the universe exists at all. Modern physics suggests that the universe can exist all by itself as a self-contained system, without anything external to create or sustain it. But there might not be an absolute answer to why it exists. I argue that any attempt to account for the existence of something rather than nothing must ultimately bottom out in a set of brute facts; the universe simply is, without ultimate cause or explanation.

Background: The United States symbolizes democracy in the new world and contributes to global prosperity. Nevertheless, incrementalism is a historically dominant national approach to public policy implementation that delays democracy and undermines human dignity. Human flourishing and national development are endangered by slow-moving democratic changes. This necessitates a social justice framework that traces the exploitation of incrementalism and the consequences of opportunity gaps. Objectives: This study aims to construct a grounded theory to address and answer the following research question: Are (...) anti-democratic concepts part of a process or strategy that hinders democratic change, and what reinforces it, if anything? Methods: Two categories emerged from a grounded theory of democratic social change. This combination of anti-democratic tenets and democratic principles led to abductive reasoning to fill the research gap. Results: The key finding was the existence of a systematic approach that led to democracy while simultaneously disempowering the same group through legal and extralegal means. Two processes hinder democracy: incrementalism and an anti-democratic demoralizing process. A constructivist social justice grounded theory was developed to analyze and evaluate public policy for barriers and facilitators of democracy. A thorough analysis and evaluation of the impact and consequences of public policy is recommended to better understand how such policies impede democracy and influence American perceptions of justice. (shrink)

I defend the view that a significant ethical distinction can be made between justified killing in self-defense and police use of lethal force. I start by opposing the belief that police use of lethal force is morally justified on the basis of self-defense. Then I demonstrate that the state’s monopoly on the use of force within a given jurisdiction invests police officers with responsibilities that go beyond what morality requires of the average person. I argue that the police should primarily (...) be concerned with preserving public safety. As a consequence, police have additional moral permissions to use lethal force. But this also means that the principle of restraint is inherent to the policing function and therefore police are obliged to go to greater lengths to avoid killing. I concede that the just use of police force can be made difficult in extreme situations such as a mass riot. In such cases, police should take proportionate actions necessary to protect the lives of inhabitants by restoring order, which might include calling on military support. I conclude with a cautionary note opposing militarization of the policing role. (shrink)

Joseph Conrad’s Heart of Darkness is a frequent point of reference for Edward Said’s investigations into the various forces that structure and define the encounter of imperial societies with others. In Culture and Imperialism, Said explains the importance of Conrad’s novella by linking it to his concept of culture as the aesthetic acme of a society that simultaneously marks it and divides it from others. In Heart of Darkness, Said claims, we have a narrative that challenges its own imperial society (...) by emphasizing the ambiguity of its cultural limit. Heart of Darkness is thereby able to dramatize and emphasize the constituent elements of imperial society, even as it is unable to exceed that society’s fundamental character. Said’s reading is important, and even vital, for an appreciation of the complexities of Conrad’s novella, but it does not go far enough. The ambiguity of Conrad’s depiction of imperial society is only an ambiguity to the extent that the novella is critiqued at the level of content, with a corresponding lack of emphasis upon its rhetorical form. Through a consideration of the three primary elements of this form – the careful situation of the Nellie as the site of the narrative, the work of interruption in Marlow’s narrative, and the reverberation of Kurtz’s dying words in the conclusion of the novella – this essay argues that there is very little ambiguity in Conrad’s text. Indeed, what ambiguity remains is a function of its effort to dramatize the limit of imperialism precisely as a limitation, as a cultural determinant that through its form perpetually determines other societies as inferior, even as this very culture, as a limit set against these other societies, shows their richness to which imperialism is essentially blind. (shrink)

Replicability and reproducibility of computational models has been somewhat understudied by “the replication movement.” In this paper, we draw on methodological studies into the replicability of psychological experiments and on the mechanistic account of explanation to analyze the functions of model replications and model reproductions in computational neuroscience. We contend that model replicability, or independent researchers' ability to obtain the same output using original code and data, and model reproducibility, or independent researchers' ability to recreate a model without original code, (...) serve different functions and fail for different reasons. This means that measures designed to improve model replicability may not enhance (and, in some cases, may actually damage) model reproducibility. We claim that although both are undesirable, low model reproducibility poses more of a threat to long-term scientific progress than low model replicability. In our opinion, low model reproducibility stems mostly from authors' omitting to provide crucial information in scientific papers and we stress that sharing all computer code and data is not a solution. Reports of computational studies should remain selective and include all and only relevant bits of code. (shrink)

The study aimed at measuring the dominant pattern of leadership and its relation to the performance of the administrative staff in the Palestinian universities. The study community consists of all the administrative staff from Al-Azhar University and the Islamic University, and through the census of the study society it was found to consist of (655) administrative staff. In order to achieve the objectives of the study, the researchers used the method of random sample in the study, and the study was (...) conducted on a sample of (221) administrative staff of the surveyed universities and the response rate was (82.35%). The study found that there is a high degree of satisfaction with the Dominant Pattern of Leadership in the Palestinian universities in Gaza Strip from the point of view of the administrative staff, which reached (71.67%). There is a high level of performance from the point of view of administrative staff, with a percentage of (82.53%). There is a direct correlation between the dominant pattern of leadership and the functional Performance of Administrative Staff, the absence of differences between the sample according to the gender variable in their perception of the dominant pattern of leadership and the functional Performance of Administrative Staff, the absence of differences in the perception of employees of the dominant pattern of leadership and the functional Performance of Administrative Staff depending on the age variable. There are differences of statistical significance according to the variable of scientific qualification in the Dominant Pattern of Leadership, while there were no differences in performance, the differences in the dominant pattern of leadership according to the scientific qualification were in favor of those who obtained the diploma degree compared to other practical qualifications, the absence of differences in the perception of employees of the dominant pattern of leadership and the functional Performance of Administrative Staff depending on the variable years of service, the absence of differences in the perception of employees of the dominant pattern of leadership and the functional Performance of Administrative Staff depending on the variable level of career (Director, Head of Department, and Administrative Officer). There were differences in the perception of workers to the dominant pattern of leadership depending on the variable of the workplace, where there were differences in favor of workers in deanships and colleges compared with the workers in the technical departments. While there were no differences in job performance according to the workplace variable, the existence of differences in the perception of workers to the dominant pattern of leadership depending on the university in which they work in favor of the Islamic University and the absence of differences in performance between the Islamic University and Al-Azhar University. The study reached a number of recommendations, the most important of which is that the interest of the managements of the Palestinian universities in improving the dominant pattern of leadership, to give universities the opportunity to participate in decision-making, the continued administration of universities interest and continuous improvement of the performance of its employees, enhance the periodic evaluation of job performance and to inform employees and express their opinion, solving workers' problems and giving them the opportunity to contribute to solving their own problems, the use of the staff rotation method periodically and strengthening the democratic the dominant pattern of leadership and empowering university staff. -/- . (shrink)

I argue that an individual has aspects numerically identical with it and each other that nonetheless qualitatively differ from it and each other. This discernibility of identicals does not violate Leibniz's Law, however, which concerns only individuals and is silent about their aspects. They are not in its domain of quantification. To argue that there are aspects I will appeal to the internal conflicts of conscious beings. I do not mean to imply that aspects are confined to such cases, but (...) the best way to start is to recognize them experientially. We can feel the conflicts within ourselves. In doing so we can feel some of our aspects. I will try to enhance our understanding of the concept of aspect by listing and formalizing some principles for its use. After that I will argue that all sorts of individual things have aspects, not just people who are conflicted. (shrink)

Existing social disparities in the United States are inconsistent with the promise of democracy; therefore, there was a need for critical conceptualization of the first principles that undergird American democracy and the genesis of democratic social change in America. This constructivist grounded theory study aimed to construct a grounded theory that provides an understanding of the process of American democratic social change as it emerged from the nation’s founding documents. A post hoc polytheoretical framework including Foucault’s, Bourdieu’s, and Marx and (...) Engels’s theories of power was used to understand power dynamics. The research question focused on understanding the process of democratic social change in America. The sample comprised the Articles of Confederation, the U.S. Declaration of Independence, The Federalist Papers, and the U.S. Constitution. The documents were retrieved from the National Archives and Library of Congress. The data analysis plan incorporated successive comparison, situational and dramaturgical analysis, deconstruction, and perspective taking as strategies. The result was the construction of a democratic social change process theory preceded by five grounded theories: (a) first principles of democracy, (b) first principles of democracy conceptual framework, (c) socio-ethical principles of democracy, (d) demoralizing process, and (e) either-or approach to democracy. Positive social change implications include applying a democratic social change process to future social change endeavors across domains and levels of analysis, a normative framework for a republican form of government, and a tool to analyze and minimize the latent consequences of social justice policies. (shrink)

Grounded theory methodology is perceived as challenging due to its systematic and rigorous process. However, this is because most people do not realize that the strategies used in the grounded theory data analysis process are used by laypeople and professionals regularly, if not daily. This article aims to help others interested in grounded theory with a background in qualitative data analysis feel comfortable engaging in the methodology and constructing multiple theories in the same study. It shares my latest experience incorporating (...) various data analysis strategies with the constructivist approach: holistic and systems thinking, situational analysis, dramaturgical analysis, perspective taking, and abstraction. The examples remove the mystery from abstraction and abductive reasoning. (shrink)

In this chapter, we will explore the luck at issue in Gettier-styled counterexamples and the subsequent problem it poses to any viable reductive analysis of knowledge. In the 1st section, we will consider the specific species of luck that is at issue in Gettier counterexamples, then, in the next section, I will briefly sketch a diagnosis of the Gettier Problem and try to explain why the relevant species of luck has proven to be extremely difficult to avoid. And finally, I (...) will consider a prominent objection to the proposed diagnosis of the Problem. (shrink)

According to Hempel's paradox, evidence (E) that an object is a nonblack nonraven confirms the hypothesis (H) that every raven is black. According to the standard Bayesian solution, E does confirm H but only to a minute degree. This solution relies on the almost never explicitly defended assumption that the probability of H should not be affected by evidence that an object is nonblack. I argue that this assumption is implausible, and I propose a way out for Bayesians. Introduction Hempel's (...) paradox, the standard Bayesian solution, and the disputed assumption Attempts to defend the disputed assumption Attempts to refute the disputed assumption A way out for Bayesians Conclusion. (shrink)

Numerous societal issues, from climate change to pandemics, require public engagement with scientific research. Such engagement reveals challenges that can arise when experts communicate with laypeople. One of the most common frameworks for framing these communicative interactions is the deficit model of science communication, which holds that laypeople lack scientific knowledge and/or positive attitudes towards science, and that imparting knowledge will fill knowledge gaps, lead to desirable attitude/behavior changes, and increase trust in science. §1 introduces the deficit model in more (...) detail and shows that adhering to this model often fails to achieve its aims, which motivates the main question of this chapter: how can Ludwik Fleck’s theory of thinking collectives address the persistent problem of deficit approaches in science communication? I suggest that it can do so by exposing the deficit model’s implicit assumption of an expert-lay divide. Accordingly, §2 lays out Fleck’s theory and §3 contrasts it with contemporary debates about science communication. Following this descriptive work, §4 draws on Fleck’s ideas to make four concrete suggestions for further questioning the expert-lay divide. (shrink)

The Principal Principle (PP) says that, for any proposition A, given any admissible evidence and the proposition that the chance of A is x%, one's conditional credence in A should be x%. Humean Supervenience (HS) claims that, among possible worlds like ours, no two differ without differing in the spacetime-point-by-spacetime-point arrangement of local properties. David Lewis (1986b, 1994a) has argued that PP contradicts HS, and the validity of his argument has been endorsed by Bigelow et al. (1993), Thau (1994), Hall (...) (1994), Strevens (1995), Ismael (1996), Hoefer (1997), and Black (1998). Against this consensus, I argue that PP might not contradict HS: Lewis's argument is invalid, and every attempt – within a broad class of attempts – to amend the argument fails. (shrink)

Groups behave in a variety of ways. To show that this behavior amounts to action, it would be best to fit it into a general account of action. However, nearly every account from the philosophy of action requires the agent to have mental states such as beliefs, desires, and intentions. Unfortunately, theorists are divided over whether groups can instantiate these states—typically depending on whether or not they are willing to accept functionalism about the mind. But we can avoid this debate. (...) I show how a more general view of action captures what is central to action without mentioning mental states, and I argue that a group’s members can fulfill the role in group action that mental states play in our actions. Group behavior is explicable in terms of reasons, regardless of whether the group itself cognizes those reasons. After discussing the kind of reasons at issue and arguing that groups can act in light of them without minds, I assess how this account bears on the question of group responsibility. (shrink)

I use Plotinus to present absolute divine simplicity as the consequence of principles about metaphysical and explanatory priority to which most theists are already committed. I employ Phil Corkum’s account of ontological independence as independent status to present a new interpretation of Plotinus on the dependence of everything on the One. On this reading, if something else (whether an internal part or something external) makes you what you are, then you are ontologically dependent on it. I show that this account (...) supports Plotinus’s claim that any entity with parts cannot be fully independent. In particular, I lay out Plotinus’s case for thinking that even a divine self-understanding intellect cannot be fully independent. I then argue that a weaker version of simplicity is not enough for the theist since priority monism meets the conditions of a moderate version of ontological independence just as well as a transcendent but complex ultimate being. (shrink)

People often discriminate based on negative or positive stereotypes about others. Important examples of this are highlighted by the theory of ambivalent sexism. This theory distinguishes sexist stereotypes that are negative (hostile sexism) from those that are positive (benevolent sexism). While both forms of sexism are considered wrong towards women, hostile sexism seems intuitively worse than benevolent sexism. In this article, we ask whether the difference between discriminating based on positive vs. negative stereotypes in itself makes a morally relevant difference. (...) We suggest that it does not. By examining a number of prominent accounts of what makes discrimination wrong, we defend the Moral Irrelevance View according to which stereotype valence is irrelevant to the moral evaluation of discrimination, all else equal. (shrink)

The present essay argues that Bergson’s account of the comic can only be fully appreciated when read in conjunction with his later metaphysical exposition of the élan vital in Creative Evolution and then by the account of fabulation that Bergson only elaborates fully three decades later in The Two Sources of Morality and Religion. The more substantive account of the élan vital ultimately shows that, in Laughter, Bergson misses his own point: laughter does not simply serve as a means for (...) correcting human behavior but is rather the élan vital’s vital summons, the demand of life itself, that human beings challenge their obligations, question their societal forms, and thereby create new and, for Bergson, more ideal forms of life and community. (shrink)

David Lewis (1980) proposed the Principal Principle (PP) and a “reformulation” which later on he called ‘OP’ (Old Principle). Reacting to his belief that these principles run into trouble, Lewis (1994) concluded that they should be replaced with the New Principle (NP). This conclusion left Lewis uneasy, because he thought that an inverse form of NP is “quite messy”, whereas an inverse form of OP, namely the simple and intuitive PP, is “the key to our concept of chance”. I argue (...) that, even if OP should be discarded, PP need not be. Moreover, far from being messy, an inverse form of NP is a simple and intuitive Conditional Principle (CP). Finally, both PP and CP are special cases of a General Principle (GP); it follows that so are PP and NP, which are thus compatible rather than competing. (shrink)